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mwbaPhrymaceae mwbqmwbgSchauer, 1847 è una mwbwfamiglia di piante mwcaangiosperme appartenenti all'mwcqordine delle mwcgLamiales.cite-ref-apg-1-0[1]cite-ref-olm-2-0[2]cite-ref-kadereit-3-0[3]cite-ref-powo-4-0[4]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Infiorescenze

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Generi

• Chiave per i generi

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della famiglia potrebbe derivare dal nome mwhggreco-mwhwlatino mwia"Phyrama" per un non meglio identificato composto della resina di un albero nord-africano.cite-ref-5[5] L'mwjqepiteto specifico (mwjgleptostachya) deriva da due parole: "mwjwlepto" (= piccolo, snello)cite-ref-6[6]cite-ref-7[7] e "mwmastachus" (= spiga di grano),cite-ref-8[8]cite-ref-9[9] quest'ultimo nome greco è stato usato da mwoqDioscoride (Anazarbe, 40 circa – 90 circa), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a mwogRoma ai tempi dell'imperatore mwowNerone, per piante come l'mwpaortica bianca o il mwpqlamio.

Il mwpwnome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico tedesco mwqaJohannes Conrad Schauer (1813 - 1848) nella pubblicazione "mwqqProdromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis - 11: 520. 1847" del 1847.cite-ref-10[10]

Il portamento delle specie di questa famiglia è mwuqerbaceo perenne anche mwugsuffrutescente o mwuwarbustivo con fusti eretti ascendenti, striscianti o prostrati; in alcuni casi è mwvaerbaceo annuale acquatico o semi-acquatico (tribù mwvqMicrocarpeae). La mwvgpubescenza è formata da peli semplici e da minute ghiandole. Sono presenti mwvwstoloni snelli e striscianti derivati dalle ascelle delle foglie oppure i fusti sono radicanti ai nodi. La sezione degli steli può essere quadrangolare a causa della presenza di fasci di mwwacollenchima posti nei quattro vertici.cite-ref-kadereit-3-1[3]cite-ref-motta-11-0[11]cite-ref-barker2012-12-0[12]cite-ref-strasburger-13-0[13]cite-ref-14[14]

Le foglie lungo il fusto sono disposte a verticilli alterni a 2 a 2 opposte e sono mwdwpicciolate oppure mweasessili. La lamina ha delle forme da ovate a ovato-ellittiche con margini grossolanamente e spesso doppiamente da dentati a mweqcrenati. Sono presenti anche forme lineari-mweglanceolate e specie con portamento mwewrosulato. L'apice è acuminato. La base delle foglie inferiori è bruscamente attenuato oppure mwfacordato-mwfqamplessicaule. La superficie è percorsa da venature (da 5 a 7) a forma mwfgpennata o mwfwpalmata. Le mwgastipole sono assenti.

Le mwiwinfiorescenze sono di tipo mwjaracemoso (a grappolo e lasse) sia in posizione ascellare che terminale. I fiori, da pochi a molti per infiorescenza a disposizione alterna/subopposta, sono brevemente mwjqpedicellati oppure submwjgsessili con una mwjwbratteola. In alcune specie sono grandi ed appariscenti. L'asse fiorale può essere ispido.

I mwmgfiori sono mwmwermafroditi mwnazigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 mwnqverticilli: mwngcalice– mwnwcorolla – mwoaandroceo – mwoqgineceo) e mwogpentameri (i verticilli del mwowperianzio hanno 5 elementi). I fiori sono inoltre mwpaipogini.

mwpwmwqamwqqFormula fiorale: mwqgmwqwmwrax K (5), [C (2+3), A 2+2], G (2), supero, bacca/capsula.

• Il mwrwcalice, più o meno mwsazigomorfo e mwsqgamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 3-4-5 lobi a struttura 2/3: i tre posteriori hanno delle forme mwsgsubulato-uncinate; i due anteriori hanno delle forme triangolari. La superficie, sparsamente ispida, in corrispondenza dei lobi è percorsa (o no) da 5 coste (non sono presenti angoli o ali evidenti). Il calice persistente può essere mwswaccrescente alla fruttificazione. A volte il calice si presenta con una consistenza membranosa.

• La mwtgcorolla mwtwgamopetala è tubolosa (cilindrica o imbutiforme ma anche snella) e fortemente bilabiata (mwuazigomorfa) con un tubo corto oppure lungo e struttura 2/3. In alcune specie la cima è allargata ma quasi senza lobi o con 4 lobi subuguali (corolla submwuqattinomorfa). Nelle specie bilabiate il labbro posteriore è smarginato, quello anteriore è più lungo e grande, più o meno orizzontale ed è formato da tre lobi. Il colore della corolla varia da bianco a lavanda, ma anche rosa, blu, rosso, arancio o giallo. Le fauci possono essere mwugcarenate e screziate di rosso o altri colori. La corolla a volte è subruotata.

• L'mwvqandroceo è formato da 4 mwvgstami mwvwdidinami inclusi nel tubo corollino (il paio anteriore è più lungo) oppure sporgenti dalla corolla. Nella tribù mwwaMicrocarpeae l'androceo è formato da 2 mwwqstami che rappresentano i due mwwgabassiali, raramente sono 4 (nel genere mwwwGlossostigma) ma in questo caso quelli mwxaadassiali sono ridotti a mwxqstaminoidi. I mwxgfilamenti in genere sono mwxwglabri e filiformi. I mwyafilamenti in alcune specie hanno alla base delle ginocchia clavate (genere mwyqPeplidium, tribù Microcarpeae). Le mwygantere, mwywdorsofisse, pendenti dalla cima dei filamenti e unicellulari, sono formate da due mwzateche da parallele a divergenti (o in alcuni casi confluenti all'apice). In mwzqMimetanthe (tribù mwzgMimuleae) le antere del paio mwzwabassiale sono molto ridotte o mancanti. La mw0adeiscenza è longitudinale. Il mw0qpolline è mw0gtricolpato.

• Il mw1qgineceo è bimw1gcarpellare (mw1wsincarpico - formato dall'unione di due carpelli mw2aconnati) ed ha un mw2qovario mw2gsupero con mw2wplacentazione basale e forme da ovoidi a oblunghe. In mw3aPhrymeae l'ovario inoltre è pseudomonomero,cite-ref-botsis-15-0[15] ossia mono-loculare, mono-ovulare con ovuli emitropi (con nocella ricurva), mw4qtenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellulecite-ref-16[16]), eretti e mw5gortotropi. Nelle altre tribù l'ovario è biloculare con mw5wplacentazione mw6aparietale/assile. Lo mw6qstilo, mw6gglabro e persistente (dopo la scissione della corolla ma non alla fruttificazione), è filiforme e unico inserito all'apice dell'ovario con mw6wstigma bilobo (i due lobi non sono uguali e possono essere sia affusolati che piatti).

I mw7gfrutti sono degli mw7wacheni mw8aindeiscenti con mw8qpericarpo liscio e mw8gglabro racchiusi nel calice persistente; oppure sono delle mw8wcapsule con mw9adeiscenza mw9qloculicida (a due valve); oppure delle mw9gbacche biancastre. I mw9wsemi (numerosi o pochi) dalla forma oblunga, hanno un mw-ategumento rudimentale ed mw-qendosperma sottile (due strati di cellule); oppure sono muniti di ancoraggi e ispessimenti apicali o hanno una testa reticolata. I mw-gcotiledoni sono mw-wconvoluti.

Le specie di questo raggruppamento si riproducono per mw-gimpollinazione tramite insetti (mw-wimpollinazione entomogama) o tramite il vento (mwaqaimpollinazione anemogama).cite-ref-kadereit-3-2[3]

La mwaqydispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mwaqcdispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mwaqgmirmecoria).

La distribuzione delle specie di questa famiglia è soprattutto americana con climi tropicali o sub-tropicali, ma comprende anche una fascia che dall'mwaqsAfrica tropicale arriva fino all'mwaqwAustralia e mwaq0Giappone passando per l'mwaq4India.

La famiglia Phrymaceae, non contemplata dal mwareSistema Cronquist, è stata introdotta dalla classificazione di mwariEngler e Diels, oppure di mwarmWettstein e Rendle che hanno riconosciuto la famiglia (nell'ordine delle Tubiflorae) comprendente il solo genere mwarqPhryma. Altri Autori non hanno dato validità tassonomica alla famiglia ed hanno incluso il suo solo genere nella famiglia delle mwaruVerbenaceae.cite-ref-motta-11-1[11]cite-ref-barker2012-12-1[12] Recenti studi filogenetici hanno evidenziato una parentela con il genere mwar4mwar8Mimulus, con i generi americani mwasaHemichaena e mwasiLeucocarpus e con un piccolo raggruppamento di specie australiane comprendente i generi mwasqElacholoma, mwasyGlossostigma, mwasgMicrocarpaea e mwasoPeplidium; tutti questi generi sono stati pertanto segregati nella famiglia Phrymaceae.cite-ref-barker2012-12-2[12]cite-ref-apg-1-1[1]

Nell'ambito dell'ordine mwatuLamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione molto interna (recente) antecedenti solamente alle famiglie mwatyPaulowniaceae e mwatcOrobanchaceae (è "mwatggruppo fratello" dell'insieme delle due famiglie). Queste tre famiglie si sono separate dal resto dell'ordine circa 67 milioni di anni fa; mentre a 40 milioni di anni può essere posizionata la definitiva separazione delle Phrymaceae dal resto del gruppo.cite-ref-apg-1-2[1]

La famiglia attualmente è suddivisa in 5 mwat8tribù, 15 mwauageneri e circa 220 mwauespecie.cite-ref-apg-1-3[1]cite-ref-kadereit-3-3[3]cite-ref-olm-2-1[2]cite-ref-powo-4-1[4]cite-ref-barker2012-12-3[12]cite-ref-liu2019-17-0[17]

• Tribù Diplaceae mwav0Bo Li, B.Liu, S.Liu & Y.H.Tan

• mwawaDiplacus mwawiNutt. (49 spp.)

• mwawqHemichaena mwawyBenth. (5 spp.)

• mwawgMimetanthe mwawoGreene (1 sp.)

• Tribù mwaw0Phrymeae mwaw4Hogg.

• mwaxemwaxiPhryma mwaxmL. (3 spp.)

• Tribù mwaxyLeucocarpeae mwaxcConzatti

• mwaxomwaxsErythranthe mwaxwSpach (129 spp.)

• mwax4Leucocarpus mwayaD.Don (1 sp.)

• Tribù mwaymMimuleae mwayqDumort.

• mwaycElacholoma mwaykF.Muell. & Tate (2 spp.)

• mwaysGlossostigma mway0Wight & Arn. (6 spp.)

• mway8Microcarpaea mwazeR.Br. (2 spp.)

• mwazmMimulicalyx mwazuP.C.Tsoong (1 sp.)

• mwazcmwazgMimulus mwazkL. (7 spp.)

• mwazsPeplidium mwaz0Delile (4 spp.)

• mwaz8Thyridia mwaaeW.R.Barker & Beardsley (1 sp.)

• mwaamUvedalia mwaauR.Br. (2 spp.)

• Tribù Cyrtandromoeeae mwaakBo Li, B.Liu, S.Liu & Y.H.Tan

• mwaawCyrtandromoea mwaa4Zoll. (13 spp.)

Per meglio comprendere ed individuare i vari mwabegeneri della famiglia l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).cite-ref-barker2012-12-4[12]

mwabgmwabkmwaboGruppo 1A: l'mwabsovario è bimwabwcarpellare con un carpello ridotto (pseudomonomero); i frutti sono unimwab0loculari con un seme per mwab4achenio; mwab8mwacamwacemwacimwacmmwacqmwacumwacymwaccmwacgmwackmwacomwacsmwacwmwac0mwac4mwac8mwadamwademwadimwadmmwadqPhryma. mwadumwadymwadcGruppo 1B: l'ovario è bicarpellare normale; i frutti sono delle mwadgcapsule biloculari con molti semi oppure sono delle mwadkbacche (mwadoLeucocarpus); mwadsmwadwmwad0mwad4mwad8Gruppo 2A: lo mwaeastigma ha un lobo normale, mentre l'altro è vestigiale; le mwaeeantere sono monocellulari; mwaeimwaemmwaeqmwaeumwaeyGruppo 3A: il mwaeccalice è privo di coste e ha 3 - 4 lobi ineguali; mwaegmwaekmwaeomwaesmwaewmwae0mwae4mwae8mwafamwafemwafimwafmmwafqmwafumwafymwafcmwafgGlossostigma. mwafomwafsmwafwGruppo 3B: il calice ha 5 angoli e 5 lobi uguali; mwaf0mwaf4mwaf8mwagamwageGruppo 4A: le foglie sono mwagisessili e la lamina ha delle forme lineari, sono mwagmerbacee e non carnose; il calice non è carnoso, ma ha i lobi ricurvi, acuti e cigliati; le capsule dei frutti hanno una mwagqdeiscenza mwaguloculicida; la testa dei semi è reticolata; mwagymwagcmwaggmwagkmwagomwagsmwagwmwag0mwag4mwag8mwahamwahemwahimwahmmwahqMicricarpaea. mwahymwahcmwahgGruppo 4B: le foglie sono brevemente mwahkpicciolate e la lamina ha delle forme da ovate a mwahoobovate (anche ampiamente), sono inoltre carnose; il calice è carnoso con i lobi diritti, acuti o ottusi e cigliati o mwahsglabri; le capsule dei frutti hanno una deiscenza loculicida oppure hanno delle deiscenze irregolari per fratture diverse; la testa dei semi è reticolata oppure a coste longitudinali e sono areolati; mwahwmwah0mwah4mwah8mwaiamwaiemwaiimwaimmwaiqmwaiumwaiymwaicmwaigmwaikmwaioPeplidium. mwaiwmwai0mwai4Gruppo 2B: lo stigma ha più o meno due lobi; le antere sono bicellulari; mwai8mwajamwajemwajimwajmGruppo 5A: la mwajqplacentazione è mwajuparietale; i frutti hanno l'apice smussato; mwajymwajcmwajgmwajkmwajoGruppo 6A: le foglie hanno delle venature mwajspennate; i fiori, brevemente mwajwpedicellati, sono mwaj0bratteolati e sono disposti in cime ascellari; mwaj4mwaj8mwakamwakemwakimwakmmwakqmwakumwakymwakcmwakgmwakkmwakomwaksmwakwHemichaena. mwak4mwak8mwalaGruppo 6B: le foglie hanno delle venature mwalepalmate e riunite in cima; i fiori, brevemente o lungamente pedicellati oppure sessili, sono solitari alle ascelle delle foglie; mwalimwalmmwalqmwalumwalyGruppo 7A: i pedicelli dei fiori sono lunghi quanto i calici; i calici hanno delle coste arrotondate (non sono angolati o mwalcalati); le placente sono fuse almeno nella metà inferiore; le pareti dei frutti sono ricoperte da dense ghiandole; mwalgmwalkmwalomwalsmwalwmwal0mwal4mwal8mwamamwamemwamimwammmwamqMimetanthe. mwamymwamcmwamgGruppo 7B: i pedicelli dei fiori sono più corti dei calici, oppure sono assenti; i calici hanno delle coste angolate, quasi alate; le placente sono distinte, non fuse; le pareti dei frutti sono glabre o con poche ghiandole; mwamkmwamomwamsmwamwmwam0mwam4mwam8mwanamwanemwanimwanmmwanqmwanuDiplacus. mwancmwangmwankGruppo 5B: la placentazione è mwanoassile; i frutti hanno l'apice da arrotondato a troncato; mwansmwanwmwan0mwan4mwan8Gruppo 8A: i frutti sono delle mwaoabacche; mwaoemwaoimwaommwaoqmwaoumwaoymwaocmwaogmwaokmwaoomwaosmwaowmwao0mwao4mwao8Leucocarpus. mwapemwapimwapmGruppo 8B: i frutti sono delle capsule loculicide; mwapqmwapumwapymwapcmwapgGruppo 9A: il portamento delle piante è prostrato; i pedicelli dei fiori sono più corti dei calici; la corolla è submwapkattinomorfa; lo stigma ha due lobi piatti o affusolati; mwapomwapsmwapwmwap0mwap4mwap8mwaqamwaqemwaqimwaqmmwaqqmwaqumwaqyElacholoma. mwaqgmwaqkmwaqoGruppo 9B: il portamento delle piante varia da prostrato a eretto; i pedicelli dei fiori sono in genere più lunghi dei calici; la corolla è più o meno bilabiata; lo stigma ha due lobi piatti; mwaqsmwaqwmwaq0mwaq4mwaq8Gruppo 10A: il portamento di queste piante è semi-acquatico, oppure prostrato oppure erbaceo eretto; la superficie delle foglie è ricoperta di ghiandole punteggiate; le pareti dei frutti sono spesse e la deiscenza delle capsule è tardiva; i semi hanno delle coste longitudinali con una fila di areole per ogni lato; mwaramwaremwarimwarmmwarqmwarumwarymwarcmwargmwarkmwaroThyridia. mwarwmwar0mwar4Gruppo 10B: il portamento di queste piante varia da terrestre a semi-acquatico; la superficie delle foglie non è ricoperta di ghiandole punteggiate; le pareti dei frutti sono sottile con pronta deiscenza delle capsule; i semi sono reticolati o hanno poche coste; mwar8mwasamwasemwasimwasmGruppo 11A: la superficie delle foglie è mononervata; mwasqmwasumwasymwascmwasgmwaskmwasomwassmwaswUvedalia. mwas4mwas8mwataGruppo 11B: la venatura delle foglie è palmata o pennata; mwatemwatimwatmmwatqmwatuGruppo 12A: la venatura delle foglie è pennato-reticolata (distribuzione Nord Americana) o palmata (distribuzione nell'emisfero meridionale); il mwatynumero cromosomico è 2n = 16, 22, 24; mwatcmwatgmwatkmwatomwatsmwatwmwat0mwat4Mimulus. mwat8mwauamwaueGruppo 12B: la venatura delle foglie è palmata; il numero cromosomico è 2n = 28, 30, 32; mwauimwaummwauqmwauumwauymwaucmwaugmwaukErythranthe.

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